Anemones
(Anthozoa:
Actiniaria, Corallimorpharia,
Ceriantharia
and Zoanthidea)
from Hispaniola
Island
ABSTRACT.
The present
paper summarizes the knowledge of the biodiversity of
Hispaniolan sea anemones, from an insular perspective. This
contribution offers a list of 21 species, divided in 13 Actiniaria,
3 Corallimorpharia, 1 Ceriantharia and 4 Zoanthidea. For Dominican
Republic the present compilation adds 6 species to the last national
marine biodiversity inventory from CIBIMA. A total
of 20 species are now known for this part of the Island. For Haiti
14 species are listed. The localities where the collections have
been done and general ecological data are also offered with a
distributional map.
RESUMEN.
El presente
trabajo
resume, desde una perspectiva insular, el
conocimiento de la biodiversidad de las anémonas de la Isla
Hispaniola y ofrece una lista con 21 especies, divididas en 13 de
Actiniaria, 3 de Corallimorpharia, 1 de Ceriantharia y 4 de
Zoanthidea. Para República Dominicana la presente compilación
adiciona 6 especies a las listadas en el último inventario nacional
de la biodiversidad marina, efectuado por CIBIMA, lo que da un
total de 20 especies conocidas para esta parte de la Isla. Para
Haití se listan 14 especies. Se ofrece además información de las
localidades de colectas, datos ecológicos generales y un mapa de
distribución de las localidades de colecta.
Note:
The following review is an updated version of
: Herrera-Moreno, A. y L. Betancourt
2002. Especies de anémonas (Coelenterata: Actiniaria:
Corallimorpharia, Zoanthidea y Ceriantharia) conocidas para la
Hispaniola. Revista Ciencia y Sociedad,
Universidad INTEC, Santo Domingo, (27)3:
439-453.
Lista de
anémonas
(Anthozoa:
Actiniaria, Corallimorpharia, Ceriantharia y Zoanthidea) conocidas
para la Hispaniola
INTRODUCCIÓN
Las
anémonas, grupo del Phylum Coelenterata que incluye a los
antozoarios carentes de esqueleto de los Ordenes Actiniaria
(actiniarios), Corallimorpharia (anémonas-corales), Zoanthidea
(anémonas coloniales) y Ceriantharia (anémonas-tubos), han sido
pobremente estudiadas en la Hispaniola.
En las
restantes Islas de las Antillas Mayores, las
anémonas
han sido objeto de estudio durante muchos años. Existen listas y
descripciones de especies de
actiniarios, coralimorfarios y zoantídeos para Jamaica (Duerden,
1897; 1898; 1898a) y Puerto Rico (Duerden, 1902; Carlgren, 1937); y
de los dos primeros grupos para Cuba (Herrera-Moreno, 1980;
Herrera-Moreno et al., 1994; Belem, et al., 1995;
1996). Sin embargo, hasta donde conocemos no se ha realizado nunca
un listado similar para la Hispaniola, si bien existe una
recopilación preliminar de especies para la República Dominicana
(CIBIMA, 1994).
El
presente trabajo pretende resumir el conocimiento de las especies de
anémonas de la Hispaniola, desde una perspectiva insular ofreciendo
una lista actualizada y debidamente referenciada, que sirva de base
a futuras investigaciones taxonómicas, ecológicas, zoogeográficas y
farmacológicas, tanto en la República Dominicana como en Haití.
METODOLOGÍA
Para
la elaboración de esta recopilación, que incluye a los Ordenes
Actiniaria, Corallimorpharia, Ceriantharia y Zoanthidea, se realizó
una búsqueda de todas las publicaciones, reportes o páginas web,
orientadas hacia la sistemática y taxonomía de estos grupos o
inventarios originales derivados de proyectos de biodiversidad
marina, que tuvieran información de anémonas para la Hispaniola. En
los casos de algunas publicaciones antiguas difíciles de localizar,
se asumieron los datos de revisiones modernas de autores reconocidos
que las citan y han compilado algunos de sus registros. Finalmente,
los trabajos considerados fueron los siguientes:
-
Weinland
(1860), Pax (1910), Beebe (1928), Correa (1964), Wilcox et al.
(1989) y Fautin (1999), en localidades haitianas.
-
Geraldes y Bonnelly de Calventi (1978), Williams et al.
(1983), Dirección Nacional de Parques (1986), Pugibet (1986),
Luczkovich (1991) y Herrera-Moreno y Betancourt (2002), en
localidades dominicanas.
Con la información obtenida y los inventarios recientes del Programa
EcoMar se confeccionó una lista actualizada de especies. El orden
taxonómico en Actiniaria corresponde básicamente a Correa (1964), en
Corallimorpharia a den Hartog (1980), en Zoanthidea a Burnett et
al. (1997), y en Ceriantharia a den Hartog (1977). Cairns et
al. (1986) ofrece una guía taxonómica general para todos los
grupos. En todos los casos se consultó a Fautin (1999; 2002) para
las correcciones y actualizaciones generales.
Los registros analizados fueron divididos en aquellos
correspondientes a localidades dominicanas o haitianas, pero solo
para propósitos de comparación del nivel de conocimiento en cada
país, pues el enfoque de nuestro trabajo es básicamente insular.
Nuestros resultados se comparan con los de la recopilación de la
biodiversidad dominicana de CIBIMA (1994) aunque, dado que estos
autores no indican las referencias de sus registros, las fuentes
originales empleadas en su trabajo no siempre pudieron ser
reanalizadas ni confirmadas.
RESULTADOS Y DISCUSION
La
búsqueda hecha para la República Dominicana muestra que
aparentemente existen pocos o ningún registro antiguo de anémonas
dominicanas, pues Correa (1964) en su monografía del Atlántico Oeste
resume varios reportes para las Antillas Mayores y no incluye a este
país. Los registros dominicanos actuales comprenden la Isla Saona en
La Altagracia, Isla Catalina en La Romana, La Caleta en el Distrito
Nacional (William et al., 1983), de Cabo Rojo a Isla Beata en
Pedernales (Dirección Nacional de Parques, 1986; León, 1997) y Buen
Hombre y Manzanillo en Montecristi (Luczkovich, 1991).
Recientemente los trabajos de biodiversidad marina del Programa
EcoMar (Herrera-Moreno y Betancourt, 2002), que actualmente prepara
la primera colección de las anémonas dominicanas, han incrementado
el conocimiento en localidades ya conocidas y ampliado la
distribución de varias especies hacia Nigua en San Cristóbal, desde
Punta Cana al Oeste de Juanillo en La Altagracia, Sosúa en Puerto
Plata, Trudillé y Cabo Rojo en Pedernales y Juan Dolio en San Pedro
de Macorís (Fig. 1).
Sin
embargo, para Haití existen reportes antiguos como el de Weinland
(1860) para Corail en el Suroeste haitiano (ver Fautin, 1999), Pax
(1910) en Port-au-Prince y Beebe (1928) en Bizoton en Ouest.
Wilcox et al.
(1989)
mencionan varias especies para Les Arcadins y Correa (1964)
resume otros reportes para Haití, sin aclaración de localidad o
autor.
Las
anémonas conocidas para la Hispaniola suman en nuestra recopilación
21 especies. Los reportes dominicanos compilados suman 3 especies de
coralimorfarios, 12 de actiniarios, 4 de zoantídeos y un
ceriantario, lo cual adiciona 6 especies a la última recopilación de
CIBIMA (1994). Para Haití hemos hallado 14 registros (9 de
actiniarios, 3 de coralimorfarios y 2 de zoantídeos), lo cual podría
tal vez considerarse como la primera recopilación de la actinofauna
haitiana. Una lista detallada de todos las especies se ofrece en la
Tabla 1.
La biodiversidad de la actinofauna caribeña es difícil de
cuantificar con exactitud por los actuales cambios taxonómicos que
afronta este grupo. No obstante, considerando los registros de
Actiniaria para las Islas de las Antillas Mayores: Jamaica (Duerden,
1897; 1898a), Puerto Rico (Duerden, 1902; Carlgren, 1937) y Cuba
(Herrera-Moreno, 1980; Herrera-Moreno et al., 1994; Belem
et al., 1995; 1996), así como algunas recopilaciones que abarcan
el área de Caribe y el Atlántico Oeste (Correa, 1964; Zamponi et
al, 1997), Bahamas (McMurrich, 1896) y Bermudas (Cairns et
al., 1986) donde se mencionan en conjunto unas 26 especies, el
conocimiento de este grupo en la Hispaniola es aún incipiente y
podría representar apenas un 50 % de las especies de actiniarios más
comunes de la región.
En relación con Corallimorpharia, comparativamente con el trabajo de
den Hartog (1980) que resume todas las especies de coralimorfarios
someros caribeños, en la Hispaniola solo se conocen tres de las
especies más comunes de las familias Ricordidade y Discosomatidae,
por lo que aún faltarían por reportar una especie de la familia
Discosomatidae (Discosoma carlgreni) y las dos de la familia
Corallimorphidae (Corynactis parvula y Pseudocorynactis
caribbeorum).
En cuanto a los zoantídeos solo hemos hallado cuatro especies de las
familias Zoanthidae y Parazoanthidae para la Hispaniola por lo que
el conocimiento del grupo es muy pobre. Aunque Burnett et al.
(1997) plantean que la taxonomía actual de este grupo se encuentra
en un estado caótico con muchas especies descritas de las cuales
solo unas pocas pueden ser identificadas realmente, para la región
del Caribe se han descrito unas 20 especies, según lo que se conoce
para Jamaica (Duerden, 1898; 1898a), Puerto Rico (Duerden, 1902),
Bahamas (McMurrich, 1896) y Bermudas (Cairns et al., 1986).
En el caso de Ceriantharia, considerado como un orden pequeño dentro
de Anthozoa, el conocimiento del grupo, con sola una especie
conocida en la Hispaniola es escaso, pues para la región del Caribe
se han reportado unas 6 especies (den Hartog, 1977).
Tabla
1. Lista de algunas especies de anémonas conocidas para la
Hispaniola. Referencias: 1. Weinland (1860), 2. Pax
(1910); 3. Beebe (1928); 4. Correa (1964); 5.
Geraldes y Bonnelly de Calventi (1978); 6. Williams et al.
(1983); 7. Dirección Nacional de Parques (1986); 8.
Pugibet (1986); 9. Wilcox et al.
(1989); 10. Luczkovich (1991); 11. Herrera-Moreno y
Betancourt (2002).
|
Orden |
|
Hispaniola |
|
|
Familia |
Especies |
Rep.
Dominicana |
Haití |
|
|
|
|
|
|
Ricordeidae |
Ricordea florida
Duchassaing y Michelotti, 1860 |
6,11 |
9 |
|
Discosomatidae |
Discosoma neglecta
(Duchassaing y Michelotti, 1860) |
6 |
2,4 |
|
|
Discosoma sanctithomae
(Duchassaing y Michelotti, 1860) |
6,11 |
9 |
|
|
|
|
|
|
Aliciidae |
Lebrunia coralligens
(Wilson, 1890) |
6 |
|
|
|
Lebrunia danae
(Duchassaing y Michelotti, 1860) |
11 |
9 |
|
Actiniidae |
Bunodosoma granulifera
(LeSueur, 1817) |
6,11 |
|
|
|
Condylactis gigantea
(Weiland, 1860) |
6,7,8,10,11 |
1,2,4,9 |
|
|
Phyllactis flosculifera
(LeSueur, 1817) |
6,11 |
3,4 |
|
Stychodactylidae |
Stychodactyla
helianthus
(Ellis, 1768) |
6,7,10,11 |
2,4 |
|
Phymanthidae |
Phymanthus
crucifer
(LeSueur, 1817) |
6,7,11 |
9 |
|
Isophellidae |
Telmatactis cricoides
(Duchassaing, 1850) |
8 |
|
|
Hormathiidae |
Calliactis tricolor
(LeSueur, 1817) |
7,10 |
3 |
|
Aiptasiidae |
Aiptasia tagetes
(Duchassaing y Michelotti, 1864) |
6,11 |
|
|
|
Aiptasia leiodactyla
Pax,
1910 |
|
2 |
|
|
Bartholomea
annulata (LeSueur, 1817) |
6,7,8,11 |
9 |
|
|
Bartholomea lucida
(Duchassaing y Michelotti, 1860) |
6 |
9 |
|
|
|
|
|
|
Zoanthidae |
Palythoa caribbea
Duchassaing y Michelotti, 1860 |
6,10 |
9 |
|
|
Zoanthus sociatus
Ellis,
1767 |
5,6,10 |
2,9 |
|
Parazoanthidae |
Parazoanthus
parasiticus
(Duchassaing y
Michelotti) |
6 |
|
|
|
Parazoanthus
swiftii
(Duchassaing y Michelotti, 1860) |
6 |
|
|
|
|
|
|
|
Arachnactidae |
Arachnanthus nocturnus
(Hartog, 1977) |
10
|
|
Las especies compiladas tipifican una gran variedad de ambientes
costeros y marinos. Phyllactis flosculifera, observada en la
costa arenosa de Trudillé y Juan Dolio (Herrera-Moreno y Betancourt,
2002), La Caleta y las Islas Saona y Catalina (William et al.,
1983), es una anémona del mesolitoral o sublitoral inferior
inmediato que habita en los fondos arenosos a fangosos. Típicamente
se encuentra con la columna enterrada, la base fija al sustrato duro
más profundo y el disco oral expandido sobre el fondo haciendo
visible un collar verdoso de pseudoesférulas marginales. Por su
forma de reproducción, es común encontrar un adulto rodeado de
pequeñas anémonas formando grupos que alcanzan densidades
considerables. Beebe (1928) contó 20 ejemplares en 100 cm² en los
fondos arenosos del manglar de Bizoton en Haití.
Comparte con ella la región litoral, aunque alcanza mayor
profundidad en su distribución, Bunodosoma granulifera,
también enterrada en el sustrato arenoso o con una conducta críptica
o semicríptica bajo las piedras, donde esconde su columna cubierta
con hileras apretadas de vesículas y expone solo sus tentáculos
cortos de matices variables de malva y naranja. Esta especie aparece
registrada para La Caleta y las Islas Saona y Catalina (William
et al., 1983), aunque sin datos detallados de hábitat.
Curiosamente esta anémona fue observada en las charcas de marea del
litoral de Nigua (Herrera-Moreno y Betancourt, 2002).
En los fondos areno-fangosos o arenosos, a veces con cobertura de
Thalassia testudinum, suele ser abundante Phymanthus crucifer
especie que típicamente entierra su columna de color crema y
extiende sobre el fondo el disco oral con tonos de verde, adornado
en su superficie con tentáculos papiliformes radiales y otros
cilíndricos en el borde. La especie se conoce para Pedernales
(Dirección Nacional de Parques, 1986), La Caleta, las Islas Saona y
Catalina (William et al., 1983), la Ensenada de Sosúa, Juan
Dolio (Herrera-Moreno y Betancourt, 2002) y Les Arcadins (Wilcox
et al., 1989).
En este biotopo, abundan las especies del género Aiptasia,
anémonas acontiadas de pequeño tamaño y color carmelitoso que
habitan en las piedras o los conglomerados de algas y que han sido
observadas en los fondos de pastos marinos de Pedernales
(Herrera-Moreno y Betancourt, 2002).
Williams et
al.
(1983) reportan para Isla Saona a Aiptasia tagetes.
Como especies epifaunales sobre la matriz rocosa arrecifal se
conocen a los coralimorfarios Ricordea florida, Discosoma
neglecta y D. sanctithomae (Williams et al., 1983).
Ricordea florida es el más común de los coralimorfarios entre
5 y 15 m de profundidad en los arrecifes de Pedernales donde es un
componente principal de la dieta del carey Eretmochelys imbricata
(León, 1997) y es también común en los arrecifes someros de Punta
Cana (Herrera-Moreno y Betancourt, 2002). Un ejemplar colectado en
Cabo Rojo se conserva en el Museo de Historia Natural de los Estados
Unidos (USNM 98490). Para Haití se tienen registros de
coralimorfarios para Port au Prince (Pax, 1010) y Les Arcadins
(Wilcox et al., 1989).
El actiniario Stychodactyla helianthus se asocia también al
sustrato rocoso aunque generalmente se encuentra a menor
profundidad, en ambientes de elevado hidrodinamismo. Todas estas
especies, aplanadas y de columna corta, se encuentran adaptadas
morfológicamente para explotar la superficie rocosa formando
asociaciones de numerosos individuos producto de su reproducción
asexual. En República Dominicana la especie se conoce para
Pedernales (Dirección Nacional de Parques, 1986), La Caleta, las
Islas Saona y Catalina (Williams et al., 1983) y Montecristi
(Luczkovich, 1991). En Punta Cana, a 10 m de profundidad sobre
sustrato rocoso/arenoso, en el punto de buceo conocido como El
Acuario, existe una amplia población que tapiza parte del fondo y
constituye uno de los atractivos de este sitio, al igual que en la
barrera arrecifal de Juan Dolio (Herrera-Moreno y Betancourt, 2002).
Correa (1964) menciona el reporte de esta especie para Haití.
A
diferencia de éstas, otras especies arrecifales de conducta
semicríptica tienen su morfología adaptada a explotar las grietas e
intersticios entre las rocas y corales, escondiendo la columna entre
las oquedades y exponiendo solo la corona de tentáculos. La más
abundante de ellas es Bartholomea annulata, reconocible por
los anillos blanquecinos que forman una espiral en sus finísimos
tentáculos. Bartholomea lucida es más escasa y su superficie
tentacular aparece cubierta por pequeñas esferas. Ambas especies han
sido reportadas para los arrecifes de La Caleta, las Islas Saona y
Catalina, (Williams et al., 1983) y Les Arcadins (Wilcox
et al. (1989). B. annulata también se conoce para
Pedernales (Dirección Nacional de Parques, 1986), y es muy abundante
en la laguna arrecifal de Punta Cana, refugiada en las conchas
vacías del gastrópodo Strombus gigas (Herrera-Moreno y
Betancourt, 2002).
Otra especie registrada por Williams et al. (1983) para las
aguas dominicanas es la más pequeña del género Lebrunia: L.
coralligens, mientras que la especie mayor, L. danae
la hemos observado recientemente en los arrecifes de Punta Cana,
Sosúa y Cabo Rojo (Herrera-Moreno y Betancourt, 2002). Típicamente,
esta especie de anémona de color carmelita oscuro, con
protuberancias carmelita claro, se encuentra oculta en las grietas
de las rocas o en sus bordes contra el sustrato arenoso.
Calliactis tricolor
es otra especie también relacionada con el hábitat arrecifal pero
aparece siempre como epibionte, fija a las conchas de gastrópodos
habitadas por anomuros, usualmente de las especies Petrochirus
diogenes y Dardanus venosus, como se ha visto en
Pedernales (Dirección Nacional de Parques, 1986) y Montecristi
(Luczkovich, 1991).
De todas las especies de anémonas Condylactis gigantea es la
más abundante y euritópica. Habita en el arrecife bajo las piedras o
invertida, fija a solapas o techos de cuevas, con la columna roja o
anaranjada poco visible y la corona de tentáculos verde irisdicente
siempre expuesta. Puede ser abundante también en praderas de pastos
marinos de zonas protegidas, en ligero contacto con el sustrato
-arenoso o areno-fangoso- sobre la vegetación o en las raíces de los
mangles. Esta anémona se reporta en República Dominicana para todas
las provincias costeras del país donde se ha encontrado información
previa sobre el grupo y ha sido observada posteriormente en los
arrecifes de Punta Cana y Montecristi (Herrera-Moreno y Betancourt,
2002). En Haití existe un antiguo registro para Corail (Weinland,
1860) pero la especie parece ser tan abundante que incluso se
comercializa por Internet, bajo el nombre de “Haitian reef anemone”
(LiveAquaria, 2002).
Las cuatro especies de zoantídeos conocidas (Tabla 1) están
reportadas para La Caleta, Isla Saona e Isla Catalina (Williams
et al., 1983) y Palythoa caribbea y Zoanthus sociatus
además para Buen Hombre (Luczkovich, 1991), Les Arcadins (Wilcox
et al., 1989) y Boca Chica, donde la especie tapiza el fondo del
llano arrecifal o la zona de rompiente con una extensión de hasta 7
m de longitud formando una alfombra de tonalidades entre
verde-azulado a amarillo-verdoso (Geraldes y Bonnelly de Calventi,
1978).
Menos conspícuo, Arachnanthus nocturnus, es un ceriantario de
color carmelita amarillento relativamente común en los fondos
arenosos someros, pero que pasa fácilmente inadvertido pues se
encuentra usualmente retraído durante el día en su tubo construido
de mucus con incrustaciones de grava y arena. Luczkovich (1991) hace
el primer reporte de la especie en el país en el sistema arrecifal
de Buen Hombre en Montecristi, desde la zona somera de pastos
marinos hasta el arrecife en 13.5 m de profundidad.
Algunos reportes de anémonas del Acuario Nacional de Santo Domingo
(Pugibet, 1986) incluyen a Condylactis gigantea y
Bartholomea annulata, entre las especies ya mencionadas además
de Telmatactis cricoides.
AGRADECIMIENTOS
Deseamos agradecer a aquellas personas que nos facilitaron las
búsquedas bibliográficas como el personal del Grupo Jaragua, Inc. y
del Centro de Investigaciones de Biología Marina (CIBIMA) de la
Universidad Autónoma de Santo Domingo. Deseamos extender un
agradecimiento especial al Dr. Mauricio Zamponi, especialista en
anémonas de la Universidad de Mar del Plata en Argentina, por su
gentileza en la revisión del manuscrito y sus acertadas sugerencias.
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